下列酶中哪个直接参与底物水平磷酸化（）

A . 3-磷酸甘油醛脱氢酶

B . α-酮戊二酸脱氢酶

C . 琥珀酸脱氢酶

D . 磷酸甘油酸激酶

E . 6-磷酸葡萄糖脱氢酶