支气管哮喘发作时，呼气期两肺普遍性哮鸣音，其主要原因是（）

A . 支气管黏膜肿胀致支气管腔狭窄

B . 阻塞性肺气肿

C . 支气管内分泌物增加

D . 肺泡间质水肿

E . 支气管平滑肌痉挛