三羧酸循环中，发生底物水平磷酸化的反应为（　　）。

A.草酰乙酸与乙酰辅酶A的缩合

B.琥珀酰辅酶A转变成琥珀酸

C.琥珀酸脱氢

D.延胡索酸加水

E.苹果酸脱氢