三羧酸循环中发生底物水平磷酸化的反应是（）

A.柠檬酸→异柠檬酸

B.异柠檬酸→α–酮戊二酸

C.α–酮戊二酸→琥珀酰辅酶A

D.琥珀酰辅酶Α→琥珀酸

E.琥珀酸→苹果酸