三羧酸循环中有底物水平磷酸化的反应为（）

A.枸橼酸-ɑ-酮戊二酸

B.ɑ-酮戊二酸-琥珀酸

C.苹果酸-草酰乙酸

D.琥珀酸-延胡索酸

E.延胡索酸-苹果酸