三羧酸循环中有底物水平磷酸化的反应是( )

A.柠檬酸生成a-酮戊二酸

B.a-酮戊二酸生成琥珀酸

C.琥珀酸生成延胡索酸

D.延胡索酸生成苹果酸

E.苹果酸生成草酰乙酸